Александров Ю.И.
Введение в системную психофизиологию // Психология XXI века. М., Пер Се, 2003, 39-85.

ВВЕДЕНИЕ В СИСТЕМНУЮ ПСИХОФИЗИОЛОГИЮ

1.Активность и реактивность

1.1.Две парадигмы в исследовании поведения и деятельности

      При всем многообразии теорий и подходов, используемых в психологии, психофизиологии и нейронауках, их можно условно разделить на две группы. В первой из групп в качестве основного методологического принципа, определяющего подход к исследованию закономерностей организации поведения и деятельности, рассматривается реактивность, во второй - активность.
      Известны попытки, заменив проблему "активность-реактивность" проблемой сопоставления внутренних и внешних детерминант поведения, доказать, что упомянутые принципы не обусловливают кардинальным образом различающихся способов описания поведения и деятельности. Однако эта замена неадекватна. Внутренняя детерминанта вполне так же, как внешняя может быть рассмотрена в качестве стимула, вызывающего реакцию. Например, при описании постулируемых механизмов поведения, возникающего при нарастании мотивации в отсутствие внешнего стимула, используется понятие "мотивационный рефлекс". Основное различие между двумя парадигмами: "реактивностной" и "активностной" состоит, как это будет подробно показано ниже, в том, куда на временной шкале "помещается" детерминанта текущего поведения - в прошлое или будущее. Под парадигмой, вслед за Т.Куном, мы будем здесь и далее понимать модель жизни научного сообщества, подразумевающую специфический набор теорий, методов и необходимого оборудования, принимаемых и применяемых в данном сообществе.

1.2.Реактивность

      Использование принципа реактивности как объяснительного в научном исследовании базируется на идеях Рене Декарта, изложенных им в первой половине XVII века. Декарт полагал, что организм может быть изучен, как машина, основной принцип действия которой - рефлекс, обеспечивающий связь между стимулом и ответом. Животные при этом оказывались живыми машинами, и крики боли животных рассматривались как "скрип несмазанных машин". Человека, тело которого - машина, наличие души освободило от автоматического реагирования. Душа его состоит из разумной субстанции, отличной от материи тела, и может влиять на последнее через эпифиз.
      Идеи Декарта давно уже стали достоянием не только науки, но и основой "бытовой психологии" (знание, используемое людьми в быту; P.S.Churchland, S.Moscovici), которая свободно оперирует понятиями "стимул", "рефлекс", "реакция" и т.д. Эти идеи соответствуют логике, имеющей корни в первобытном мышлении, в соответствии с которой предшествующее обстоятельство смешивается с причиной (Леви-Брюль). Что же касается науки, совершенно очевидно, что рефлекс, серебрящийся "благородной сединой столетий" (П.К.Анохин 1945), оставался центральным инвариантным звеном психофизиологических теорий, несмотря на целый ряд изменений, которые претерпели эти теории. С рефлекторных позиций события, лежащие в основе поведения, в общем, представляются как линейная последовательность, начинающаяся с действия стимулов на рецепторные аппараты и заканчивающаяся ответным действием.

1.3.Активность

      Рассмотрение поведения и деятельности как активности, направленной в будущее, включает понимание активности как принципиального свойства живой материи; конкретная форма проявления активности зависит от уровня организации этой материи. Категориальное ядро представлений данной группы значительно менее гомогенно, по сравнению с первой. Это ядро сформировалось в результате многочисленных попыток, исходя из разнообразных теоретических посылок, преодолеть механистические реактивностные схемы, заменив их представлениями об активном, целенаправленном поведении.
      Так, J. von Uexkull полагал, что поведение должно быть рассмотрено не как линейная последовательность событий, начинающаяся с возбуждения рецепторов, а как функциональное кольцо. Дж. Гибсон считал, что среда и организм не являются отдельностями, но образуют функциональное единство, к анализу которого принцип стимул-реакция не может быть применен. Был разработан целый ряд других существенно различающихся концепций, которые, однако, объединяло признание активности в качестве базового методологического принципа (Н.А.Бернштейн, J.Dewey, K.Koffka, E.C.Tolman и мн.др.).
      Специально следует подчеркнуть, что центральным пунктом теории деятельности, развитой в отечественной психологии, является представление об активном, а не реактивном субъекте (А.В. Петровский, М.Г. Ярошевский 1998; В.Ф. Петренко 1999). Интересно, что в англоязычной литературе теория деятельности переводится как Theory of activity, т.к. в английском языке слово activity (как и, например, слово toiminta в финском) служит одновременно для обозначения и активности, и деятельности.

1.4.Эклектика в психологии и психофизиологии

      В последнее время представление об активном, целенаправленном характере поведения человека и животного становится все более распространенными. Наряду с положительными следствиями этот процесс имеет и отрицательные. Необходимость в поиске "механизмов" очевидно целенаправленной активности ориентироваться на нейронауки - ту область исследований, в которой позиции рефлекса очень прочны, а также недооценка того, что парадигмам активности и реактивности соответствуют принципиально различающиеся способы описания поведения и деятельности, обусловливают эклектичность многих теорий в психологии и психофизиологии. Утверждения, базирующиеся на разных видах эклектического объединения понятий сопоставляемых парадигм (активности и реактивности), можно, упрощая, свести к  четырем связанным группам.
      1) "Филогенетическая" эклектика. Люди ведут себя целенаправленно, а животные - отвечают на стимулы. Целенаправленность - преобразованная в процессе эволюции реактивность (см. выше о "живых машинах").
      2) "Онтогенетическая" эклектика. В пренатальном периоде и/или на ранних стадиях постнатального онтогенеза организмы реагируют на стимулы. Лишь на более поздних этапах индивидуального развития у них формируется целенаправленное поведение. Целенаправленность - преобразованная в процессе индивидуального развития реактивность.
       3) "Уровневая" эклектика. В основе целенаправленного поведения и деятельности - рефлекторные "механизмы" или "реализаторы". На высших уровнях организации деятельности, психических процессов, поведения, движения и т.д. действует принцип активности, целенаправленности, а на низших - реактивности. Целостный организм осуществляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент - нейрон реагирует на стимул.
      4) "Анатомическая" или "центрально-периферическая" эклектика. Нейроны центральных структур пластичны, их активность зависит от поведенческого контекста, мотивации, цели и т.д. Периферические элементы ригидны и являются лишь преобразователями энергии внешних воздействий в импульсные коды или исполнителями центральных команд.
      Оценивая системность как один из основных объяснительных принципов в науке, М.Г. Ярошевский (1996) справедливо замечает, что антиподом системности является эклектизм - смешение разнородных, зачастую противоположных, положений и принципов, замена одних логических оснований другими. Именно эклектика, наряду с неадекватным решением психофизиологической проблемы (см. ниже), являются наиболее серьезными препятствиями на пути синтеза психологического и физиологического знания в рамках методологически непротиворечивой психофизиологии.

1.5.Основная задача главы

      Основная задача этой главы состоит в том, чтобы изложить целостную и, как нам представляется в данный момент, свободную от эклектики систему представлений, объединяющую в рамках единой теории понимание активности отдельного нейрона и целостного поведения, соотношения функционирования и развития, структуры и функции, психики и мозга, индивида и среды, нормы и патологии. Будет продемонстрировано, как последовательное развитие системного подхода заставило отказаться от представления о реактивности не только на организменном, но и на клеточном уровне в пользу представлений об активности и целенаправленности, что, в свою очередь, обусловило существенное изменение методологии, задач и методов объективного исследования субъективного мира и привело к формированию нового направления в психологии - системной психофизиологии.

1.6.Разнообразие вариантов системного подхода

      Концептуальные построения многих авторов, относящиеся к парадигме активности, могут быть, с теми или иными оговорками, рассмотрены как варианты методологии системного подхода. Системный подход - не новость в психологии, а сам термин "системный подход" стал использоваться в нашей литеpатуpе уже больше трех десятилетий назад. Понимание системности изменялось на последовательных этапах развития науки; не одинаково оно и для разных вариантов системного подхода, существующих на одном и том же этапе. В частности, и в психофизиологии системный подход далеко не однородное направление и общим для таких авторов как П.К.Анохин, Н.Ю.Беленков, Н.П.Бехтерева, М.Н.Ливанов, А.Р.Лурия, E.R.John и многие другие оказывается главным образом лишь признание того, что "функция" (что бы под ней ни понимали разные авторы) реализуется не отдельными структурами или клетками, а их системами.
      Системная психофизиология развивает теорию функциональных систем (ТФС), разработанную академиком П.К.Анохиным (1898-1974) и его школой. Что это за теория, в чем ее отличие от других вариантов системного подхода и чем определяется особое значение ТФС для психологии и психофизиологии?


2.Теория функциональных систем

2.1.Что такое система?
     
Термин "система" обычно применяется для того, чтобы указать на собранность, организованность группы элементов, отграниченность ее от других групп и элементов. Давалось множество определений системы, которые характеризовали ее, выделяли из "несистем". В общем, они сводились к пониманию системы как комплекса взаимодействующих элементов, объединенных определенной структурой. При этом под структурой понимались законы связи и функционирования элементов. П.К.Анохин, подробно проанализировав разные варианты системного подхода, пришел к следующим аргументированным заключениям. Взаимодействие элементов само по себе, с одной стороны, не дает исследователю в какой-либо конкретной области науки ничего нового, так как является даже для начинающего исследователя аксиомой. С другой стороны, взаимодействие не может рассматриваться как механизм ограничения огромного числа степеней свободы каждого из множества элементов живых систем; взаимодействие их создаст не систему, а хаос.
      Главным препятствием для использования упомянутых вариантов системного подхода в конкретном исследовании является отсутствие в их методологии понятия о системообразующем факторе, детерминирующем формирование и реализацию системы. До тех пор пока исследователь не определит такой фактор, который, являясь неотъемлемым компонентом системы, ограничивал бы степени свободы ее элементов, создавая упорядоченность их взаимодействия, и который был бы изоморфным для всех систем, позволяя использовать систему как единицу анализа в самых разных ситуациях, все разговоры о системах и преимуществах системного подхода перед несистемным останутся только разговорами (П.К. Анохин 1975, с.32).

2.2.Результат - системообразующий фактор

      Важнейшим событием в развитии ТФС стало определение системообразующего фактора - результата системы, под которым понимался полезный приспособительный эффект в соотношении организма и среды, достигаемый при реализации системы. Таким образом, в качестве детерминанты поведения в ТФС рассматривается не прошлое по отношению к поведению событие - стимул, а будущее - результат. При анализе внешнего поведения индивида мы можем описать результат как определенное соотношение организма и внешней среды, которое прекращает действие, направленное на его достижение, и обусловливает реализацию следующего поведенческого акта. Как выглядит достижение результата "изнутри", станет ясно, когда мы обсудим проблему системной детерминации активности нейронов.

2.3.Функциональная система

      На основании результатов уже самых ранних своих экспериментов П.К.Анохин пришел к выводу о том, что для понимания приспособительной активности индивида следует изучать не "функции" отдельных органов или структур мозга в их традиционном понимании: как непосредственных отправлений того или иного субстрата, а как организацию целостных соотношений организма со средой. Суть таких организаций состоит в том, что отдельные вовлеченные в них компоненты не взаимодействуют, а взаимосодействуют, координируют свою активность для получения конкретного результата. Рассмотрев функцию как достижение этого результата, П.К.Анохин дал следующее определение функциональной системы. Системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношение приобретает характер взаимоСОдействия компонентов, направленного на получение полезного результата.

2.4.Временной парадокс

      Каким образом результат - событие, которое наступит в будущем, может детерминировать текущую активность, быть ее причиной? Решением этого "временного парадокса" была разработка представления об "информационном эквиваленте результата", о модели будущего результата - цели, которая и выступает в качестве такой детерминанты. Введение понятия об акцепторе результатов действия, специальном аппарате, формируемом до реального появления результата и содержащем его прогнозируемые параметры, стало существеннейшим этапом в развитии ТФС.
      Закономерности формирования и функционирования акцептора были проанализированы в многочисленных экспериментах и на самых разных уровнях: от поведенческого до тонкого нейрофизиологического и молекулярно-биологического. Почему формулировке представления об акцепторе результатов действия придается такое значение в развитии ТФС?

2.5.Целенаправленность поведения

      Уже для Аристотеля была очевидна целенаправленность поведения. Затем это понятие использовали в своих теоретических построениях множество авторов: как физиологов, так и психологов. Однако, в связи с отсутствием у авторов адекватной теории, позволяющей изучать целевую детерминацию естественнонаучными методами, целенаправленность, присутствующая у них на уровне концептуальных схем, сразу исчезает, сменяясь реактивностью, как только дело доходит до "реальных механизмов" обеспечения активности организма и, в частности, мозга. В результате неизменно появляются эклектические представления (см. выше).

2.6.Целенаправленность и причинность

      По-видимому, подмена активности и целенаправленности реактивностью определялась и определяется тем, что использование естественнонаучных и вообще экспериментальных методов сочетается, как правило, с каузальным объяснением поведения. Это объяснение традиционно связывается с парадигмой реактивности, в то время как парадигма активности, целенаправленности соотносится с телеологическим объяснением.
      Данная ситуация противоречия между "респектабельным" каузальным и "сомнительным" телеологическим объяснениями остроумно описывается словами М. Мессаровича, которые любил цитировать П.К.Анохин: "Телеология - это дама, без которой ни один биолог не может жить, но стыдится появляться с ней на людях". Следовательно, заслуга П.К.Анохина состоит не в том, что он использовал понятие цели в анализе поведения, а в том, что, введя представление об акцепторе результатов действия, он сделал концепцию "целевой детерминации" (см. о ней в Р.И. Кругликов, 1988) операциональной и устранил противоречие между каузальным и телеологическим описанием поведения. Поэтому рассмотрение поведенческого акта с позиций ТФС и как целенаправленного, и как причинного вполне правомерно.

2.7.Цель и специфика жизни

      Проблема цели, которая организует части в целое, придавая ему особые свойства, тесно связана с вопросом о специфике жизни. С виталистических позиций она решалась постулированием существования особой силы, такой как "мнема Блейлера", "руководящая сила Бернара" или "энтелехия Дриша". Так, Г.Дриш на вопрос о том, есть ли в цели нечто, объясняемое присущей только живому закономерностью, отвечал утвердительно. В качестве такой закономерности, не сводимой к явлениям неорганического мира, рассматривалась энтелехия - "элементарное начало" или "витальный фактор" жизни.
      Разработка представления об энтелехии способствовала критике механистических взглядов на причинность в биологии. Поэтому данное представление можно оценить, используя терминологию Ю.А.Шрейдера, как плюс-фикцию, сыгравшую положительную роль в развитии науки, наряду с такими фикциями как флогистон, "демоны" Максвелла, гравитационные, электромагнитные поля и многие другие представления, фиктивный характер которых очевиден.

2.8.Опережающее отражение

      Анализ проблем происхождения и развития жизни с позиций ТФС привел П.К.Анохина к необходимости введения новой категории: опережающее отражение. Опережающее отражение появилось с зарождением на Земле жизни и является отличительным свойством последней. Как условие, определившее возможность появления жизни, П.К.Анохин рассматривал существование "предбиологических систем". Они обладали свойствами, обеспечивавшими устойчивость против возмущающих воздействий. Примером могут служить "аллостерические системы", устойчивость которых достигается за счет ретроингибирования: торможения начальных стадий химических превращений при достижении определенной концентрации конечного продукта этих превращений.
      Опережающее отражение связано с активным отношением живой материи к пространственно-временной структуре мира и состоит в опережающей, ускоренной подготовке к будущим изменениям среды.  Ясно, что опережающее отражение могло появиться только постольку, поскольку в мире имелись повторяющиеся ряды событий. Если бы временная структура мира была представлена только рядами никогда не повторяющихся событий, опережающее отражение и, следовательно, жизнь не могли бы возникнуть.
      Так как принцип активного опережающего отражения начал действовать вместе с возникновением жизни, он представлен на всех уровнях ее организации. Поэтому речь должна идти не о смене реактивности активностью на определенном этапе онто- или филогенеза, на определенном уровне организации тех или иных процессов (см. 2.2.1.4. об "онтогенетической", "филогенетической" и "уровневой" эклектике), а только о том, в какой форме этот принцип представлен на данном этапе и уровне.
      Рассматривая в связи со сказанным выше утверждение В.М.Бехтерева о том, что "реакция на внешнее воздействия происходит не в одних только живых организмах, но и в телах мертвой природы" (1991, с.21), мы можем согласиться только с последней его частью. Да, тела мертвой природы реагируют, отвечают реакциями на внешние воздействия. Принципиальной характеристикой физического, в отличие от физиологического, является "неинтенциональность" (Д.И. Дубровский 1980). Что же касается живого организма, то если рассматривать его не как физическое тело, а как целостный индивид, совершающий приспособительное поведение, следует признать, что он отражает мир опережающе, его активность в каждый данный момент - не ответ на прошлое событие, а подготовка, обеспечение будущего.
2.9.Принципиальное отличие теории функциональных систем от других вариантов системного подхода
      Итак, важнейшее преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода, введение представления о результате действия в концептуальную схему. Таким образом, ТФС, во-первых, включила в концептуальный аппарат системного подхода изоморфный системообразующий фактор и, во-вторых, кардинально изменила понимание детерминации поведения.

2.10.Теория П.К.Анохина как целостная система представлений
      Следует отметить, что когда теория уже четко сформулирована, при ретроспективном анализе литературы могут быть обнаружены высказывания, предвосхитившие какие-либо из набора ее положений. Такова ситуация и с ТФС. Так, J.Dewey еще в конце прошлого века отмечал, что действие детерминировано не предшествующими событиями, а потребным результатом. В двадцатых годах настоящего столетия А.А.Ухтомский выдвигал представление о "подвижном функциональном органе", под которым понималось любое сочетание сил, приводящее к определенному результату. Тем не менее, обоснованную не только теоретически, но и богатейшим экспериментальным материалом, целостную систему представлений мы находим именно в ТФС.
      Ее целостность и последовательность состоит в том, что идея активности, целенаправленности не просто включается в ТФС наряду с другими положениями, но, действительно, определяет основное содержание, теоретический и методический аппарат теории. Эта идея определяет и подходы к анализу конкретных механизмов достижения результата поведения, действующих на уровне целостного организма, и понимание организации активности отдельного нейрона (см. след. раздел). Как же отвечает ТФС на вопрос о механизмах, обеспечивающих объединение элементов в систему и достижение ее результата? Какие положения рефлекторной теории заставила отвергнуть П.К.Анохина - ученика И.П.Павлова, логика последовательного развития системных представлений?


2.11.Системные процессы

2.11.1.Положения рефлекторной теории, отвергаемые теорией функциональных систем
      В качестве ключевых положений рефлекторной теории П.К.Анохин выделял 1) исключительность пускового стимула как фактора, детерминирующего действие, являющегося его причиной; 2) завершение поведенческого акта рефлекторным действием, ответом; 3) поступательный ход возбуждения по рефлекторной дуге. Все эти положения отвергаются при рассмотрении поведения с позиций ТФС.

2.11.2.Операциональная архитектоника функциональной системы вместо схемы "стимул-реакция"
      Наличие пускового стимула не является достаточным для возникновения адекватного поведения. Оно возникает а) после обучения, т.е. при наличии соответствующего материала памяти, б) при наличии соответствующей мотивации и в) в соответствующей обстановке. Эти компоненты рассматривали, конечно, и другие авторы, но лишь как модуляторы или условия, при которых данный стимул вызывает данную, связанную с ним реакцию. П.К. Анохин же отмечал, что при появлении данного стимула и изменении условий животное может достигать результат поведения самыми разными способами, никогда с этим стимулом не связывавшимися. Например, оно может использовать вместо подхода к кормушке подплывание к ней, если вода вдруг становится преградой.
      Согласно ТФС интеграция всех этих компонентов осуществляется в рамках специального системного механизма афферентного синтеза, в процессе которого на основе мотивации, при учете обстановки и прошлого опыта создаются условия для устранения избыточных степеней свободы - принятия решения о том  что, как и когда сделать, чтобы получить полезный приспособительный результат. Принятие решения завершается формированием уже упоминавшегося выше акцептора результатов действия, который представляет собой аппарат прогнозирования параметров будущих результатов: этапных и конечного и их сличения с параметрами результатов, реально полученных при реализации программы действия. При сличении с параметрами полученных этапных результатов выявляется соответствие хода выполнения программы запланированному, при сравнении с параметрами конечного - соответствие достигнутого соотношения организма и среды тому, для достижения которого была сформирована система. Эти системные механизмы составляют операциональную архитектонику любой функциональной системы (рис.1). Их введение в концептуальную схему можно оценить как еще одно преимущество и признак, отличающий ТФС от других вариантов системного подхода.

2.11.2.Несводимость системных процессов к физиологическим
      Формирование в ТФС представления о том, что интеграция элементарных физиологических процессов осуществляется в рамках качественно отличных от них специфических системных процессов, имело принципиальное значение для развития психофизиологического подхода к анализу поведения и деятельности, а также системного решения психофизиологической проблемы (см. 2.2.5.). Разработка представлений о качественной специфичности процессов интеграции явилась открытием нового вида процессов в целостном организме - системных процессов, организующих частные физиологические процессы и несводимых к последним.
      Открытие системных процессов позволило в отличие от рассмотрения в качестве основы поведения материально-энергетических отношений между локальным воздействием и реакцией, проинтерпретировать поведение как обмен организованностью, или информацией между организмом и средой, осуществляемый в рамках этих информационных процессов. При этом было обосновано положение о том, что системные категории ТФС описывают одновременно и организацию активности элементов организма, и ее связь с организацией внешней среды.

2.11.3.Предпусковая интеграция
      В стабильных условиях, например, в ситуации лабораторного эксперимента, пусковой стимул реализует готовую предпусковую интеграцию, которую можно охарактеризовать как готовность систем будущего поведения, формирующуюся в процессе выполнения предыдущего. Она направлена в будущее, но стабильность ситуации делает очевидной связь стимул - ответ. Однако анализ нейронной активности в поведении четко показывает, что организация последней определяется тем, какой результат достигается в данном поведении, тогда как стимул лишь "запускает", "разрешает" реализацию.
      В тех случаях, когда один и тот же по физическим параметрам стимул "запускает" разные поведенческие акты (например, пищедобывательный или оборонительный), разными в этих актах оказываются не только характеристики активности нейронов, но даже и сам набор вовлеченных клеток, в том числе и в "специфических" по отношению к стимулу областях мозга (например, в зрительной коре при предъявлении зрительного стимула).

2.11.4.Поведенческий акт завершается оценкой результата
      Второе положение, рефлекторной  теории, которое отвергается ТФС - оценка действия как завершающего этапа поведенческого акта. С позиций ТФС заключительный этап развертывания акта - сличение прогнозируемых в акцепторе параметров с параметрами реально полученного результата. Если параметры соответствуют прогнозируемым, то индивид реализует следующий поведенческий акт. Если нет, то в аппарате акцептора возникает рассогласование, ведущее к перестройке программ достижения результата, вплоть до формирования новых актов.

2.11.5.Общемозговой характер системных процессов
      Наконец, ТФС отвергает представление о поступательном ходе возбуждения по дуге рефлекса. В соответствии с этим представлением, реализацию поведения обеспечивает активация последовательно включающихся в реакцию структур мозга. Сначала сенсорных структур, обрабатывающих сенсорную информацию, затем эффекторных структур, которые формируют возбуждение, активирующее железы, мышцы и т.д. Однако многочисленными экспериментами было показано, что при реализации поведенческого акта имеет место не последовательное включение афферентных и эфферентных структур, а синхронная активация нейронов, расположенных в самых разных областях мозга. Паттерн активаций нейронов в этих структурах оказывается общим, имеет общемозговой характер. Компоненты этого паттерна: последовательные фазы активаций соответствуют последовательности развертывания описанных выше системных механизмов.
      Таким образом, вовлечение нейронов разных областей мозга в системные процессы происходит синхронно. Эти процессы - общемозговые и не могут быть локализованы в какой-либо области мозга. В различных областях мозга в поведении протекают не локальные афферентные или эфферентные, а одни и те же общемозговые системные процессы организации активности нейронов в систему, которая является не сенсорной или моторной, а функциональной. Активность нейронов этих областей отражает не обработку сенсорной информации или процессы регуляции движений, а вовлечение нейронов в определенные фазы организации (афферентный синтез и принятие решения) и реализации системы. Активность любой структуры одновременно соответствует как определенным свойствам среды, так и характеру двигательной активности.
      Единый паттерн активаций и синхронность вовлечения нейронов разных областей мозга в общемозговые системные процессы, не означает эквипотенциальности (равнозначности) мозговых структур; вклад этих структур в обеспечение поведения зависит от специфики проекции на них индивидуального опыта (см. 2.2.8.).

2.12.Поведение как континуум результатов
      До сих пор мы с дидактическими целями, а также следуя традиции исходного варианта ТФС, использовали понятие пускового стимула. Однако ясно, что использование этого понятия в рамках парадигмы активности ведет к эклектике. Кажущаяся его необходимость отпадает при рассмотрении поведенческого акта не как изолированной единицы, а как элемента поведенческого континуума, последовательности поведенческих актов, совершаемых индивидом на протяжении его жизни. При этом оказывается, что следующий акт в континууме реализуется после достижения и оценки результата предыдущего акта. Эта оценка - необходимый компонент процессов организации следующего акта, которые, таким образом, могут быть рассмотрены как трансформационные или процессы перехода от одного акта к другому. Места для стимула в континууме нет (рис. 1). С теми изменениями среды, которые традиционно рассматривается как стимул для данного акта, информационно связано на самом деле предыдущее поведение, в рамках которого эти изменения ожидались, предвиделись в составе модели будущего результата - цели.
      А что же с неожиданными изменениями? К каким модификациям на уровне последовательности поведенческих актов может привести изменение среды, которое не предвиделось в рамках предшествующего ему поведения и, следовательно, не является результатом последнего? Оно либо не изменит запланированной последовательности актов континуума (и в этом смысле "проигнорируется"), либо прервет ее, обусловив формирование разных в зависимости от конкретной ситуации видов поведения: повтор прерванного акта, формирование нового поведения для достижения требуемых результатов, в том числе и новых и т.д. И опять все это поведение будет направлено в будущее и его организация явится информационным эквивалентом будущего события.
      Таким образом, поведение может быть охарактеризовано как континуум результатов (П.К.Анохин), а поведенческий акт рассмотрен как отрезок поведенческого континуума от одного результата до другого (В.Б.Швырков).

3.Системная детерминация активности нейрона

3.1.Парадигма реактивности: нейрон, как и индивид, отвечает на стимул
      Как мы уже отмечали, с позиций парадигмы реактивности поведение индивида представляет собой реакцию на стимул. В основе реакции лежит проведение возбуждения по рефлекторной дуге: от рецепторов через центральные структуры к исполнительным органам. Нейрон при этом оказывается элементом, входящим в рефлекторную дугу, а его функция - обеспечением проведения возбуждения. Тогда совершенно логично рассмотреть детерминацию активности этого элемента следующим образом: "...ответ на стимул, подействовавший на некоторую часть ее (нервной клетки - Ю.А.) поверхности, может распространятся дальше по клетке и действовать как стимул на другие нервные клетки..." (Ф.Бринк 1960, с.93). Следовательно, в рамках парадигмы реактивности рассмотрение нейрона вполне методологически последовательно: нейрон, как и организм, реагирует на стимулы. В качестве стимула выступает импульсация, которую нейрон получает от других клеток, в качестве реакции - следующая за синаптическим притоком импульсация данного нейрона (рис. 2).
      К сожалению, такая методологическая последовательность отсутствовала в рамках парадигмы активности. Как правило, анализ "нейронных механизмов" целенаправленного поведения приводил авторов к тому, что мы назвали выше "уровневой эклектикой": представлению о том, что индивид осуществляет целенаправленное поведение, а его отдельный элемент - нейрон реагирует на приходящее к нему возбуждение - стимул. Важнейшей задачей стало устранение подобной эклектики.

3.2.Критика понимания нейрона как проводника возбуждения
      Подход к нейрону как к проводнику возбуждения встречал возражения уже давно, например, со стороны Дж.Э.Когхилла, который, однако, не мог в отсутствие целостной и последовательной теории, вписывающейся в парадигму активности, дать решение адекватное сформулированной задаче. Его нейрон реагирует "на окружающую среду так же, как живой организм". Решающий шаг в направлении решения этой задачи был сделан П.К.Анохиным, который в своей последней работе подверг аргументированной критике общепринятую, как он ее назвал, "проведенческую концепцию" нейрона и предложил вместо нее системную концепцию интегративной деятельности нейрона.
      Вне зависимости от конкретных, усложняющихся с развитием науки представлений о функционировании нейрона, в традиционном рассмотрении центральной оставалась идея об электрической суммации потенциалов на мембране нейрона. В соответствии с ней предполагалось, что возбуждающие и тормозные постсинаптические потенциалы, возникающие на мембране постсинаптического ("получающего") нейрона под действием пресинаптической импульсации за счет изменения ионных градиентов, суммируясь, действуют на генераторный пункт нейрона, продуцирующий распространяющиеся потенциалы действия - импульсы.
      П.К.Анохин назвал парадоксальным перенос с нервного волокна на нейрон представления о проведении возбуждения как главной деятельности последнего. Если задача состоит лишь в том, чтобы передать возбуждение от одного нейрона к другому, то не ясно для чего между входным и выходным импульсами "вставлены" сложные промежуточные этапы: выделение медиатора, его воздействие на субсинаптическую мембрану и химические превращения в ней. "Неужели для того, чтобы, начав с электрического потенциала терминали, сформировать в конце концов тот же спайковый потенциал, весьма сходный по своим физическим параметрам с потенциалом, пришедшим по аксонной терминали?" - спрашивал он (П.К.Анохин 1975, с. 368).


3.3.Нейрон - организм, получающий необходимые метаболиты из своей "микросреды"

      Вышеупомянутые этапы приобретают смысл в том случае, если принять, что процесс, обеспечивающий переход от пре- к постсинаптическим образованиям, продолжается в непрерывную цепь химических процессов внутри нейрона и - главное, что все межклеточные контакты служат обмену метаболическими субстратами между контактирующими клеточными образованиями. Переход от "проведенческой концепции" к рассмотрению нейрона как организма, получающего необходимые ему метаболиты из окружающей "микросреды", и был тем шагом, который предопределил направление последующей разработки проблемы в направлении ее системного решения.

3.4.Парадигма активности: нейрон, как и индивид, изменяя соотношение с "микросредой", удовлетворяет свои "потребности"

      Необходимость дальнейшей разработки определялась тем, что в рамках концепции интегративной деятельности нейрона последовательность событий в принципе оставалась той же, что и в парадигме реактивности. В обоих случаях процесс начинался приходом возбуждения к нейрону и заканчивался генерацией этим нейроном потенциала действия. Разница, которую подчеркивал П.К.Анохин, состояла в том, какими процессами заполнялся интервал между действием медиатора на субсинаптическую мембрану нейрона и генерацией потенциала: химическими преобразованиями внутри нейрона в первом случае и электрической суммацией во втором.
      Устранение эклектики и приведение представления о детерминации активности нейрона в соответствие с требованиям системной парадигмы было достигнуто отказом от рассмотрения активности нейронов как реакции на синаптический приток и принятием положения о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток (В.Б.Швырков). В связи с этим последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация - аналогичной действию индивида (рис. 2).
      Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией, а средством изменения соотношения со средой, "действием", которое обусловливает устранение несоответствия между "потребностями" и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока. Это изменение, если оно соответствует текущим метаболическим "потребностям" нейрона, приводит к достижению им "результата" и прекращению активности. Предполагается, что несоответствие между "потребностями", определяемыми генетически, и реально поступающими метаболитами может иметь место как при генетически обусловленных изменениях метаболизма клетки, так и при изменении притока метаболитов от других клеток. Таким образом, нейрон - не "кодирующий элемент", "проводник" или "сумматор", а организм в организме, обеспечивающий свои "потребности" за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
      "Действие" нейрона, его импульсная активность, не только влияет на его микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон. Здесь опять можно провести аналогию с индивидом. Когда человек протягивает руку к яблоку, он не только приближает ее к объекту-цели, но и готовит себя к контакту с яблоком: изменяет позу, суставные углы рабочей конечности в зависимости от положения яблока, его пальцы конфигурируются в соответствии с размером яблока, рецепторы претерпевают эфферентные влияния (см.), связанные с предвидением будущего контакта тела с объектом-целью и т.д. Что касается изменения состояния нейрона при его "действии", уже давно было известно, что "следовые", постспайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.
В последнее время как на препаратах, так и на бодрствующих животных показано, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в "обычном" направлении - по аксону к другим клеткам, но и в обратном направлении - к дендритам данного нейрона (феномен "обратного распространения", "backpropagation"). При этом его чувствительность к притоку существенно модифицируется. Изменения в дистальных дендритах, а также и в теле нейрона, возникают именно при сочетании эффектов  "обратного распространения" с пресинаптической импульсацией. Обнаружено, что интенсивность поглощения нейроном меченных изотопами аминокислот значимо изменяется в микроинтервалах времени приуроченных к моменту генерации спайка (Л.В. Бобровников).
С позиций развиваемых здесь представлений активность нейрона, как и поведение индивида, может быть рассмотрена как со стороны влияния на окружающую среду, так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непременной характеристикой активности. Тогда только что изложенные данные о модификации нейрона вследствие его собственной активности могут быть рассмотрены как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью. Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но подготавливается к его "утилизации".
Следовательно, как и в случае с целостным индивидом, на уровне отдельной клетки - результат, на достижение которого направлена активность - не новая среда и не новое состояние агента, а их новое соотношение.

3.5.Направленность в будущее и обусловленность метаболическими "потребностями" активности нейрона как необходимые компоненты ее системного понимания

      Следует подчеркнуть, что для последовательно системного понимания детерминации активности нейрона существенны оба компонента: признание направленности активности нейрона в будущее и ее обусловленности метаболическими "потребностями" нейрона. То, что только первого из них недостаточно, видно на примере интересной концепции гедонистического нейрона, разработанной А.Н.Klopf (1982). Утверждая, что целенаправленный мозг состоит из целенаправленных нейронов, А.Н.Klopf отвечает на вопрос "В чем нейроны нуждаются и как они это получают?" в соответствие со следующей логикой. Аристотель рассматривал получение удовольствия как главную цель поведения. Следовательно, организм гедонистичен. Нейрон есть организм. Следовательно, нейрон гедонистичен. "Удовольствие" для нейрона - возбуждение, а "неудовольствие" - торможение. Активация нейрона - "действие", обеспечивающее получение им возбуждения. Нейрон является гетеростатом, т.е. системой, направленной на максимизацию "удовольствия", т.е. возбуждения.
      Таким образом, отсутствие второго из двух необходимых компонентов ведет к необходимости предположения наличия у нейрона довольно странных и экзотически аргументированных "потребностей". Особенно если принять во внимание популярную концепцию "токсического перевозбуждения" (excitotoxic), в рамках которой сильное возбуждение нейронов рассматривается как причина их гибели.
      В то же время, наиболее часто у авторов отсутствует первый из компонентов, что при анализе нейронного обеспечения поведения ведет к рассмотрению сложных метаболических превращений внутри нейрона, главным образом, как фактора, обеспечивающего проведение возбуждения и пластичность (модификацию проведения при разных видах научения). При этом сложнейшие механизмы изменения "белкового фенотипа" оказываются направленными, например, на изменение чувствительности постсинаптической мембраны к пресинаптическому возбуждению.

3.6. "Потребности" нейрона

      Охарактеризуем очень кратко некоторые существенные "потребности" нейрона. Они определяются необходимостью синтеза новых молекул, в т.ч. белков, расходуемых в процессе жизнедеятельности ("типичная" белковая молекула разрушается в среднем через два дня после того, как она была синтезирована), или обеспечивающих структурные перестройки нейрона, имеющие место при обучении. Для этого, в том случае, если в клетке нет соответствующей информационной РНК, направляющей синтез белка в цитоплазме, экспрессируются (становятся активными, "выраженными") гены, среди которых выделяют гены "домашнего хозяйства" (универсальные "потребности" клеток), гены "роскоши" (специфические "потребности" клетки) или "ранние" и "поздние" гены, экспрессируемые на последовательных стадиях формирования памяти, и т.д. Как предполагается, именно усложнение процессов регуляции экспрессии генов, а не их числа определяет эволюционное усложнение живых систем.
      Различие в экспрессии, а не потеря или приобретение генов, определяют различие специализации клеток организма. Особенно велики эти различия для клеток мозга, в которых экспрессируются десятки тысяч уникальных для мозга генов. Считается, что метаболическая гетерогенность нейронов, обусловленная генетически и зависящая от условий индивидуального развития, т.е. являющаяся результатом взаимодействия фило- и онтогенетической памяти, лежит в основе разнообразия функциональной специализации нейронов, определяет специфику их участия в обеспечении поведения.

3.7.Объединение нейронов в систему как способ обеспечения метаболических "потребностей"
      Нейрон может обеспечить "потребности" своего метаболизма только объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему. Их взаимосодействие, совместная активность обеспечивает достижение результата, нового соотношения целостного индивида и среды. "Изнутри", на уровне отдельных нейронов достижение результата выступает как удовлетворение метаболических "потребностей" нейронов и прекращает их активность.
      Такой подход к пониманию активности нейронов заставил применить для ее анализа вместо традиционных "постстимульных" гистограмм, выявляющих закономерные изменения активности нейрона после предъявления стимула, "предрезультатные" гистограммы, которые позволяют обнаружить нейроны, активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и прекращается при его достижении.
      В последнее время получены данные, которые позволяют связать частоту "предрезультатной" активности со степенью потребности, с одной стороны, и с появлением поведения, направленного на удовлетворение этой потребности, с другой. Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для самовведения кокаина, частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме. Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого - введение кокаина - проявляется в подавлении активности этих нейронов. Затем, по прошествии некоторого времени,  концентрация кокаина опять понижается, частота активности повышается, реализуется поведение добывания кокаина - цикл повторяется.


3.8.Важность системного понимания детерминации активности нейрона для психологии

      Итак, поскольку системная психофизиология отвергает парадигму реактивности, основывая свои положения на представлении об опережающем отражении, о направленной в будущее активности не только индивида, но и отдельных нейронов, постольку она обеспечивает для психологии, оперирующей понятиями активности и целенаправленности, возможность избавиться от эклектических представлений, часто появляющихся при использовании материала нейронаук.

4.Субъективность отражения

4.1.Активность как субъективное отражение
      Рассмотрение соотношения индивида и среды с позиций ТФС уже давно привело к заключению о том, что поведенческий континуум целиком занят процессами организации и реализации функциональных систем (см. рис. 1); специального временного интервала для процессов обработки сенсорной информации не обнаруживается.  На определенном этапе казалось, что коротколатентные активации некоторых нейронов могут быть сопоставлены с кодированием физических параметров стимула для последующего сличения с имеющейся в памяти моделью. Однако скоро стало ясно, что даже самые ранние активации нейронов в поведенческом акте - не кодирование, а уже результат сличения с субъективными моделями, сформированными в рамках предыдущего акта континуума.
      Сказанное находится в соответствии с положением о "пристрастности" отражения среды, о зависимости последнего от целей поведения и имеющегося у индивида опыта. Это свойство психического отражения обозначается как субъективность и предполагает несводимость описания отражения к языку сенсорных модальностей, выражающих в "сенсорном коде" физические параметры объектов.

4.2.Опережающее отражение вместо обработки информации для построения "образов-картинок"

      В четкой форме опережающий характер отражения представлен в когнитивной психологии концепцией У.Найссера, который считает, что образы не "картинки в голове", появляющиеся после действия сенсорных стимулов, а "предвосхищения будущего". Автор подчеркивает, что предвосхищение не обязательно является реалистическим.
      Действительно, мы можем рассмотреть наш опыт как состоящий из актов-гипотез, включающих параметры планируемых результатов, отношения между ними, пути их достижения и т.д. Гипотезы тестируются во внутреннем и внешнем планах. И хотя можно полагать, что отбор из ряда "пробных" актов "удачного", попадающего в видовую память, определяется соответствием гипотезы реальным свойствам и закономерностям среды, тем не менее возможность достижения конкретным индивидом в том или ином поведенческом акте требуемого соотношения организма и среды, т.е. результата, не означает, что данная гипотеза целиком базируется на упомянутых свойствах и закономерностях.
      В экологической психологии убедительные аргументы против того, что среда состоит из стимулов и отображается как "картинка", рассматриваемая гомункулюсом, приведены Дж. Гибсоном. Им разработана стройная теория, которая, как справедливо замечает А.Д.Логвиненко (см. в Гибсон 1988), в руководствах либо игнорируется, либо искажается до неузнаваемости в связи с невозможностью ее ассимилировать, оставаясь в рамках традиционной парадигмы. И это не удивительно, так как принципиальными положениями этой теории является отрицание не только схемы стимул - реакция, но и самого понятия стимул. Автор отвергает также идею о необходимости обработки и передачи сенсорной информации - ее некому принимать. Ниже мы еще вернемся к теории Дж. Гибсона.

4.3.Физические характеристики среды и целенаправленное поведение

      Более 30 лет назад Дж. Леттвин с соавторами, изучив связь активности нейронов сетчатки лягушки с поведением, сформулировали в очень яркой форме свое представление о том, что выделяет организм в среде: "лягушки интересуются жуками и мухами, в то время как границы и углы интересуют только ученых". Еще раньше в гештальтпсихологии были обоснованы положения о том, что среда должна определяться не физически, а психобиологически и что целостное восприятие не составляется из отдельных элементарных "кусков". Следует согласиться с Дж. Гибсоном в том, что объект не складывается из качеств, но мы можем выделить их, если это надо для целей эксперимента. "Куски", физ