Ю. Ю. Елисеев.
Психосоматические заболевания.
Оглавление TOC \h \z \t "Заголовок
3;1;Заголовок 4;2;Заголовок 5;3"
Введение.
PAGEREF _Toc108453817 \h 4
Глава 1. Предпосылки психосоматических
расстройств.
PAGEREF _Toc108453818 \h 5
Нейрофизиологические предпосылки.
PAGEREF _Toc108453819 \h 5
Нейродинамические механизмы
соматических проявлений эмоциональной нестабильности.
PAGEREF _Toc108453820 \h 5
Система «ошибок и поправок», «модель
потребного будущего».
PAGEREF _Toc108453821 \h 9
Кора мозга и вегетативная нервная
система.
PAGEREF _Toc108453822 \h 11
Процессы торможения в коре головного
мозга.
PAGEREF _Toc108453823 \h 12
Аналитическая и синтетическая
деятельность коры головного мозга.
PAGEREF _Toc108453824 \h 14
Типы нервной системы.
PAGEREF _Toc108453825 \h 15
Фармакологические и эндокринные
воздействия на большие полушария. Функциональная патология больших
полушарий.
PAGEREF _Toc108453826 \h 16
Этиология психосоматических
заболеваний.
PAGEREF _Toc108453827 \h 17
Патогенез психосоматических
заболеваний.
PAGEREF _Toc108453828 \h 19
Нейроморфологические изменения при
психосоматических расстройствах.
PAGEREF _Toc108453829 \h 20
Общие сведения о симптомах
психосоматических нарушений.
PAGEREF _Toc108453830 \h 21
Психологические предпосылки.
PAGEREF _Toc108453831 \h 22
Эмоции отрицательные и положительные,
их влияние на здоровье человека.
PAGEREF _Toc108453832 \h 22
Психосоматические и соматопсихические
взаимовлияния и болезнь.
PAGEREF _Toc108453833 \h 29
Влияние поведения и отношения больного
к своей болезни на ее развитие.
PAGEREF _Toc108453834 \h 30
Принципы формирования личности и ее
влияние на возникновение и течение психосоматической патологии.
PAGEREF _Toc108453835 \h 35
Психические предпосылки.
PAGEREF _Toc108453836 \h 38
Понятие психосоматики в современной
медицине.
PAGEREF _Toc108453837 \h 38
Варианты психосоматических
заболеваний.
PAGEREF _Toc108453838 \h 38
Психосоматический подход к диагностике
соматических заболеваний.
PAGEREF _Toc108453839 \h 38
Влияние психического состояния на
соматическое.
PAGEREF _Toc108453840 \h 39
Исторический подход к пониманию
психосоматики.
PAGEREF _Toc108453841 \h 40
Гипотезы возникновения
психосоматических заболеваний.
PAGEREF _Toc108453842 \h 41
Виды психосоматических расстройств.
PAGEREF _Toc108453843 \h 44
Факторы, способствующие развитию
психосоматической патологии у различных возрастных групп.
PAGEREF _Toc108453844 \h 45
Глава 2. Клинические проявления
психосоматических расстройств.
PAGEREF _Toc108453845 \h 46
Психопатологические проявления
соматизированной депрессии.
PAGEREF _Toc108453846 \h 46
Значение психосоматической патологии в
современной медицинской практике.
PAGEREF _Toc108453847 \h 46
Распространенность психосоматических
нарушений.
PAGEREF _Toc108453848 \h 46
Сущность маскированных депрессий.
PAGEREF _Toc108453849 \h 47
Историческая эволюция понятия
соматизированной депрессии.
PAGEREF _Toc108453850 \h 47
Клинические проявления
соматизированной депрессии.
PAGEREF _Toc108453851 \h 48
Механизмы возникновения маскированной
депрессии.
PAGEREF _Toc108453852 \h 48
Возрастная зависимость
соматизированной депрессии.
PAGEREF _Toc108453853 \h 49
Диагностика соматизированных
депрессий.
PAGEREF _Toc108453854 \h 50
Вегетативная депрессия.
PAGEREF _Toc108453855 \h 51
Астения.
PAGEREF _Toc108453856 \h 54
Болевой синдром.
PAGEREF _Toc108453857 \h 55
Ипохондрия.
PAGEREF _Toc108453858 \h 57
Маски соматизированной депрессии.
PAGEREF _Toc108453859 \h 61
Псевдоневрологические расстройства.
PAGEREF _Toc108453860 \h 65
Нарушение чувствительности.
PAGEREF _Toc108453861 \h 65
Невралгии и невриты.
PAGEREF _Toc108453862 \h 69
Головная боль.
PAGEREF _Toc108453863 \h 81
Дискинезии.
PAGEREF _Toc108453864 \h 83
Синкинезии.
PAGEREF _Toc108453865 \h 85
Спастический и вялый параличи.
PAGEREF _Toc108453866 \h 87
Психосоматические расстройства при
заболеваниях сердечно-сосудистой системы.
PAGEREF _Toc108453867 \h 90
Место психогенных кардионеврозов в
современной медицинской практике.
PAGEREF _Toc108453868 \h 90
Причины развития кардионеврозов.
PAGEREF _Toc108453869 \h 90
Влияние личности больного на
формирование кардионевроза.
PAGEREF _Toc108453870 \h 90
Кардиалгии.
PAGEREF _Toc108453871 \h 91
Кардиофобия.
PAGEREF _Toc108453872 \h 94
Психогенные расстройства сердечного
ритма (аритмии).
PAGEREF _Toc108453873 \h 97
Ишемическая болезнь сердца (ИБС) при
неизмененных коронарных сосудах.
PAGEREF _Toc108453874 \h 99
Псевдоревматические расстройства.
PAGEREF _Toc108453875 \h 100
Лечение психосоматических расстройств
при заболеваниях сердечно-сосудистой системы.
PAGEREF _Toc108453876 \h 101
Психосоматические расстройства при
заболеваниях дыхательной системы.
PAGEREF _Toc108453877 \h 110
Функции дыхательной системы.
PAGEREF _Toc108453878 \h 110
Факторы, влияющие на функции легких.
PAGEREF _Toc108453879 \h 110
Одышка.
PAGEREF _Toc108453880 \h 111
Бронхиальная астма.
PAGEREF _Toc108453881 \h 111
Психосоматические расстройства при
заболеваниях мочевыводящей системы.
PAGEREF _Toc108453882 \h 115
Дизурия.
PAGEREF _Toc108453883 \h 115
Цисталгия.
PAGEREF _Toc108453884 \h 116
Психосоматические расстройства при
заболеваниях пищеварительной системы.
PAGEREF _Toc108453885 \h 117
Неспецифические психические реакции на
заболевания пищеварительной системы.
PAGEREF _Toc108453886 \h 117
Влияние соматических заболеваний на
уже существующие психозы.
PAGEREF _Toc108453887 \h 122
Специфические психосоматические
расстройства при заболеваниях пищеварительной системы.
PAGEREF _Toc108453888 \h 125
Психосоматические расстройства при
заболеваниях печени.
PAGEREF _Toc108453889 \h 125
Психосоматические расстройства при
язвенной болезни.
PAGEREF _Toc108453890 \h 127
Психосоматические расстройства при
заболеваниях кишечника.
PAGEREF _Toc108453891 \h 132
Психосоматические расстройства при
злокачественных новообразованиях.
PAGEREF _Toc108453892 \h 136
Психосоматические расстройства при
воспалительных заболеваниях органов пищеварительной системы.
PAGEREF _Toc108453893 \h 139
Психопатологические расстройства при
острых хирургических заболеваниях.
PAGEREF _Toc108453894 \h 139
Классификация психопатологических
синдромов.
PAGEREF _Toc108453895 \h 139
Патогенез психосоматических
расстройств.
PAGEREF _Toc108453896 \h 140
Нарушения ЦНС у хирургических больных.
PAGEREF _Toc108453897 \h 140
Особенности психологии хирургических
больных.
PAGEREF _Toc108453898 \h 143
Взаимосвязь психических нарушений и
хирургических заболеваний.
PAGEREF _Toc108453899 \h 143
Роль врача в формировании правильного
отношения больного к операции.
PAGEREF _Toc108453900 \h 145
Роль личного контакта врача и больного
в успешном лечении.
PAGEREF _Toc108453901 \h 146
Особенности послеоперационной
психологии больного.
PAGEREF _Toc108453902 \h 147
Страх и канцерофобия.
PAGEREF _Toc108453903 \h 149
Проявления страхов больного.
PAGEREF _Toc108453904 \h 149
Разновидности страхов.
PAGEREF _Toc108453905 \h 149
Влияние страхов на личность и
поведение больного.
PAGEREF _Toc108453906 \h 150
Классификация переживаний страха и
тревоги.
PAGEREF _Toc108453907 \h 151
Ипохондрия.
PAGEREF _Toc108453908 \h 151
Болевой синдром.
PAGEREF _Toc108453909 \h 153
Абдоминальный болевой синдром.
PAGEREF _Toc108453910 \h 156
Органные неврозы.
PAGEREF _Toc108453911 \h 170
Функциональные нарушения при органных
неврозах.
PAGEREF _Toc108453912 \h 170
Тошнота и рвота.
PAGEREF _Toc108453913 \h 171
Запоры и поносы.
PAGEREF _Toc108453914 \h 173
Расстройства аппетита.
PAGEREF _Toc108453915 \h 174
Возникновение аппетита и факторы, на
него влияющие.
PAGEREF _Toc108453916 \h 174
Нарушения аппетита при различных
заболеваниях.
PAGEREF _Toc108453917 \h 175
Анорексия.
PAGEREF _Toc108453918 \h 175
Булимия.
PAGEREF _Toc108453919 \h 180
Психосоматические расстройства в
акушерстве и гинекологии.
PAGEREF _Toc108453920 \h 180
Нарушения менструального цикла.
PAGEREF _Toc108453921 \h 180
Психосоматические расстройства при
беременности.
PAGEREF _Toc108453922 \h 183
Психосоматические расстройства, не
связанные с беременностью.
PAGEREF _Toc108453923 \h 186
Психические нарушения при
гинекологических операциях.
PAGEREF _Toc108453924 \h 187
Нарушения чувствительности.
PAGEREF _Toc108453925 \h 187
Психосоматические расстройства в
дерматовенерологии.
PAGEREF _Toc108453926 \h 189
Психические нарушения при СПИДе.
PAGEREF _Toc108453927 \h 189
Психические нарушения при
сифилитическом поражении головного мозга (сифилис мозга и
прогрессивный паралич).
PAGEREF _Toc108453928 \h 191
Психические нарушения при кожных
заболеваниях.
PAGEREF _Toc108453929 \h 195
Психогенные кожные заболевания.
PAGEREF _Toc108453930 \h 197
Психогенные сексуальные расстройства и
психосоматические состояния, связанные с ними.
PAGEREF _Toc108453931 \h 200
Сущность сексуальной функции.
PAGEREF _Toc108453932 \h 200
Сексуальные реакции.
PAGEREF _Toc108453933 \h 200
Половые особенности сексуальных
реакций.
PAGEREF _Toc108453934 \h 201
Клиническое сексологическое
обследование.
PAGEREF _Toc108453935 \h 202
Дисгамия.
PAGEREF _Toc108453936 \h 203
Психогенные сексуальные расстройства у
женщин.
PAGEREF _Toc108453937 \h 208
Половая холодность женщины
(фригидность).
PAGEREF _Toc108453938 \h 209
Вагинизм.
PAGEREF _Toc108453939 \h 215
Психогенные сексуальные расстройства у
мужчин.
PAGEREF _Toc108453940 \h 217
Расстройства мужской потенции.
PAGEREF _Toc108453941 \h 218
Преждевременная эякуляция.
PAGEREF _Toc108453942 \h 223
Роль сексуальных расстройств в
возникновении соматических и психических заболеваний.
PAGEREF _Toc108453943 \h 225
Глава 3. Лечение психосоматических
расстройств.
PAGEREF _Toc108453944 \h 226
Общие принципы традиционной терапии
психосоматических расстройств.
PAGEREF _Toc108453945 \h 226
Медикаментозная терапия.
PAGEREF _Toc108453946 \h 228
Психотерапия.
PAGEREF _Toc108453947 \h 247
Фитотерапия.
PAGEREF _Toc108453948 \h 252
Глава 4. Психосоматические
расстройства у детей.
PAGEREF _Toc108453949 \h 254
Предпосылки психосоматических
расстройств у детей.
PAGEREF _Toc108453950 \h 254
Психопатологические проявления
соматизированной депрессии у детей.
PAGEREF _Toc108453951 \h 256
Расстройства ритма сна и
бодрствования.
PAGEREF _Toc108453952 \h 256
Астения.
PAGEREF _Toc108453953 \h 259
Псевдоневрологические расстройства у
детей.
PAGEREF _Toc108453954 \h 259
Болевой синдром.
PAGEREF _Toc108453955 \h 259
Дискинезии.
PAGEREF _Toc108453956 \h 260
Психосоматические расстройства
деятельности сердечно-сосудистой системы и псевдоревматические
расстройства.
PAGEREF _Toc108453957 \h 261
Аритмии.
PAGEREF _Toc108453958 \h 261
Кардиофобия.
PAGEREF _Toc108453959 \h 261
Псевдоревматические расстройства.
PAGEREF _Toc108453960 \h 262
Психосоматические расстройства
дыхательной и мочевыводящей систем.
PAGEREF _Toc108453961 \h 263
Одышка.
PAGEREF _Toc108453962 \h 263
Энурез.
PAGEREF _Toc108453963 \h 263
Психосоматические расстройства
пищеварительной системы.
PAGEREF _Toc108453964 \h 265
Расстройства аппетита.
PAGEREF _Toc108453965 \h 265
Тошнота и рвота.
PAGEREF _Toc108453966 \h 266
Синдром раздраженного кишечника (СРК).
PAGEREF _Toc108453967 \h 267
Психосоматические расстройства в
дерматологии.
PAGEREF _Toc108453968 \h 267
Психосоматическая патология кожи.
PAGEREF _Toc108453969 \h 268
Задержка физического и речевого
развития (ЗФР и ЗРР).
PAGEREF _Toc108453970 \h 268
Проблемы поведения и половые девиации
(отклонения).
PAGEREF _Toc108453971 \h 268
Нарушения поведения у детей и
подростков.
PAGEREF _Toc108453972 \h 268
Проблемы поведения детей и подростков.
PAGEREF _Toc108453973 \h 269
Лечение психосоматических расстройств
у детей.
PAGEREF _Toc108453974 \h 270
Общие принципы традиционной терапии
психосоматических расстройств.
PAGEREF _Toc108453975 \h 270
Психотерапия.
PAGEREF _Toc108453976 \h 271
Физиотерапия, бальнеотерапия и
курортотерапия.
PAGEREF _Toc108453977 \h 273
Общие принципы нетрадиционной терапии.
PAGEREF _Toc108453978 \h 275
Терапевтические подходы при отдельных
видах психосоматических расстройств.
PAGEREF _Toc108453979 \h 275
Алфавитный указатель.
PAGEREF _Toc108453980 \h 280
Справочник
(2003 г.)
Справочник
содержит сведения по соматическим заболеваниям, в основе которых
лежит нарушение психической деятельности человека. В соответствии с
последними достижениями медицинской науки и здравоохранения
представлена подробная информация о предпосылках психосоматических
расстройств, их клинических проявлениях, описаны способы и методы их
диагностики и лечения. Предложен новый, современный подход к
комплексному обследованию пациентов и использованию традиционных и
нетрадиционных методов терапии с элементами психотерапии,
аутотренинга. Приведены данные, касающиеся психосоматических
заболеваний у детей, рассмотрены средства их лечения. Справочник
рассчитан на врачей различных специальностей, студентов, а также
широкий круг читателей.
Под редакцией
доктора медицинских наук, профессора, член-корр. РАЕ и РЭА Ю. Ю.
Елисеева.
Авторский
коллектив: Е. В. Бочанова; Д. А. Гейслер; Т. В. Гитун; А. Г.
Елисеев; Т. Ю. Клипина; А. В. Салякин; О. И. Чапова.
Руководитель
авторского коллектива: кандидат медицинских наук И. А.
Бережнова.
Термин
«психосоматика» впервые был применен в начале XIX
в. J. Heinroth
(1818). Столетие спустя во врачебный лексикон было введено понятие
«психосоматическая медицина». Под понятием «психосоматические»
первоначально стали объединять такие заболевания, как ишемическая
болезнь сердца, артериальная гипертензия, язвенная болезнь желудка и
двенадцатиперстной кишки, бронхиальная астма, псориаз и др.,
существенную роль в патогенезе которых играют неблагоприятные
психические воздействия.
В современной
медицине раздел психосоматики представляют клинические,
психологические, эпидемиологические и лабораторные исследования,
которые освещают роль стресса в этиопатогенезе соматических
заболеваний, связь патохарактерологических и поведенческих
особенностей с чувствительностью или устойчивостью к определенным
соматическим заболеваниям, зависимость реакции на болезнь (поведения
в болезни) от типа личностного склада, влияние некоторых методов
лечения (хирургические вмешательства, гемодиализ и т. п.) на
психическое состояние.
Отношение к
психосоматике как самостоятельной области медицины до сих пор весьма
неоднозначно. Эта наука — очень плохо изученный мир явлений,
вызывающих особый, исключительный интерес на протяжении длительного
периода времени, потому что с незапамятных времен влияние нервной
системы и личности человека на течение и развитие заболевания имело
огромное значение. Развитие этого направления позволит повысить
эффективность лечения путем рациональной организации лечебного
процесса. Первые исследования в данном направлении дали
обнадеживающие результаты. Но, к сожалению, работ в этой области
крайне мало.
Задачей
настоящего справочника явилось обобщение данных литературы и
различных исследований о влиянии психики на развитие болезни,
взаимосвязь психосоматических и соматопсихических явлений. Большое
внимание в книге уделено лечению конкретных заболеваний и общим
принципам лечения психосоматических заболеваний. Показана
зависимость ответных реакций организма и конечных результатов
лечения от перечисленных факторов.
В предлагаемом
читателю справочнике в доступной форме излагаются вопросы этиологии,
клиники, диагностики и лечения. Хорошо представлена их связь с
внешними и внутренними неблагоприятными психическими факторами.
Вместе с тем раскрываются и пути возможного корректирования
патологических изменений при помощи средств традиционной и
нетрадиционной медицины. В книге обращается внимание на сложность
затрагиваемой проблемы. Эта сложность объясняется многогранностью
патологического процесса и пока еще не очень ясными путями решения
существующих проблем.
Вместе с тем
очевидно, что разработка этого направления перспективна, поскольку
реакции организма формируются под влиянием психических воздействий
внешней среды, стрессов. С ними организм встречается на протяжении
всей жизни, и приспособление к этим факторам требует напряжения всех
систем организма и чаще всего приводит к срыву системы гомеостаза.
Разумеется, многие положения не бесспорны, как не бесспорно многое в
психосоматике, — в этой старой, но и совершенно молодой науке.
Передача,
анализ и хранение информации
Любой живой
организм на протяжении всей своей жизни тесно связан с окружающей
средой. Если проанализировать жизнедеятельность животного, то мы
убедимся, что она состоит из реакций на внешние раздражители и на
изменения, происходящие внутри организма. Всякий живой организм в
процессе своей жизнедеятельности получает из окружающего мира
различные чувственные раздражения — тактильные, световые, звуковые,
обонятельные, вкусовые, накапливая их и реагируя по мере надобности
серией движений, будь то крик или ползание, хватание или бег, а
также нарушением внутреннего состояния, что выражается в изменении
обмена веществ, в молекулярных физико-химических изменениях в
клетках, тканях и органах.
Роль аппарата,
воспринимающего и анализирующего раздражения и обеспечивающего
ответную реакцию, у всех живых существ выполняет нервная система.
Ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при помощи
нервной системы, носит название рефлекса.
Вполне
справедливо будет сравнить нервную систему с современным
компьютером, не забывая, однако, о том, что мозг человека
совершеннее любой самой мощной электронно-вычислительной машины.
Во-первых, количество элементарных единиц, в данном случае
ганглиозных клеток, в головном мозге во много раз больше, чем в
самых совершенных компьютерах (их свыше 15 млрд.), а во-вторых,
нервная система, да и весь организм человека как система
биологическая обладает огромными приспособительными и
компенсаторными (и управленческими) возможностями с многочисленными
механизмами саморегуляции и активной деятельности.
Условиями работы
любого компьютера являются передача, переработка и хранение
информации (память) с последующим ее воспроизведением. Передача
информации идет в переработанном, закодированном виде.
Анализаторы
раздражения нервной системы и являются теми приборами, на
рецепторную (периферическую) часть которых поступает та или иная
информация (световая — на палочки и колбочки сетчатки глаза,
звуковая — на кортиев орган уха, вкусовая — на сосочки языка,
болевая, температурная и прочие — на соответствующие рецепторы кожи)
и в переработанном виде далее по проводниковой части, как по
проводам, поступает в подкорковый и корковый отделы анализатора, где
трансформируется, претворяясь в соответствующее ощущение —
восприятие.
Механизмы
саморегуляции
Такое
раскодирование информации то и дело происходит, в частности, в коре
мозга, что и дало право Павлову образно сравнить кору с
сигнализационной доской, на которой то там, то здесь вспыхивают
электрические лампочки. Неравнозначность различных отделов коры
мозга, наличие в ней большого числа анализаторов дали основание для
анатомо-функционального подразделения коры на отдельные поля
(участки), где структура определяет собой в какой-то мере функцию.
Такие корковые карты составлены учеными-неврологами; сейчас хорошо
известно, в каких корковых полях происходит анализ и синтез тех или
иных сигналов с претворением их в ощущения. Корковые отделы
анализаторов были объединены Павловым в первую сигнальную систему.
Такие же функции мозга, как мышление, суждение, планирование, были
отнесены им ко второй сигнальной системе.
Важно знать, что
в коре представленность функций осуществляется не пропорционально
объему и силе мышечного действия, а по принципу
дифференцированности, степени выученности, то есть по степени
условно-рефлекторных связей. Так, например, в двигательном
анализаторе территория, анализирующая действие пальцев рук или
области лица и языка, несравненно больше, чем территория, связанная
с действием таких крупных мышц, как мышцы туловища и ноги.
Мало того, каждая
функция обеспечена рядом динамически связанных структур, находящихся
на разных уровнях нервной системы. Возьмем для примера хотя бы
дыхание. На уровне спинного мозга обеспечиваются движения,
расширяющие грудную клетку, без чего невозможен вдох; на уровне
продолговатого мозга расположен центр дыхательной деятельности; на
уровне среднего мозга обеспечиваются ритм и адекватность дыхательных
движений; на подкорковом уровне происходит то же самое, но с
участием эмоций; на уровне коры мозга дыхание увязывается со всей
остальной деятельностью. Поражение каждого из отделов ведет к более
или менее резким расстройствам дыхания вплоть до внезапно
наступающей смерти от паралича дыхания (при поражении стволовых
звеньев этой системы). Тот же принцип остается в отношении любых
других функций.
Регуляция всех
функций идет по принципу самообслуживающихся механизмов, рефлексов.
В связи с тем, что в настоящее время представляется возможным при
помощи микроэлектродов раздражать отдельный нейрон, отдельную
ганглиозную клетку, вполне можно говорить о саморегуляции даже на
уровне отдельных нейронов. Так, если на нервную клетку падает
излишнее количество раздражений, невыгодных для выполнения данного
действия, или их очень много посылается из самой клетки, то излишний
поток раздражений поступает на так называемые вставочные нейроны,
которые тормозят, сдерживают поток раздражений, идущих на эту
клетку. На этом примере видно, что торможение — не менее активный
процесс, чем возбуждение.
Примером
саморегуляторного механизма является взаимоотношение коры мозга со
стволовой частью и со спинным мозгом, то есть с
сегментарно-рефлекторным аппаратом.
Сегментарно-рефлекторный аппарат
Сегментарно-рефлекторный аппарат спинного мозга и ствола мозга
является относительно более простой частью центральной нервной
системы. Он непосредственно связан с внешним миром, в отличие от
коры и подкорковых ядер, которые связаны с внешними раздражениями
лишь опосредованно — через сегментарно-рефлекторный аппарат.
Таким аппаратом
спинного мозга является, собственно говоря, его серое вещество с
передними и задними корешками, из которых каждый связан с
определенными участками мышечной системы (передний корешок) и с
определенным участком кожи (задний корешок). Этим и определяется
название «сегментарный аппарат». Но это и отдел переключения
безусловных рефлексов, примером чего может служить хотя бы коленный
рефлекс. Этим, собственно, определяется термин «рефлекторный
аппарат». Помимо сегментарно-рефлекторной части, в спинном мозге
имеются проводники, как имеются они и на всех других этажах нервной
системы, так как все отделы спинного и головного мозга связаны друг
с другом.
Всякий
спинно-мозговой рефлекс осуществляется не одним, а несколькими
сегментами спинного мозга, однако один из сегментов всегда имеет
преимущественное значение. Межсегментарные связи обеспечивают
координированную деятельность сегментарного аппарата спинного мозга.
По спинальным
рефлекторным дугам обеспечивается постоянное напряжение скелетных
мышц, сопротивление их растяжению, что носит название тонуса мышц.
Этот мышечный тонус, отражающий степень деятельного состояния
периферического двигательного нейрона, называется контрактильным,
проприоцептивным рефлекторным тонусом.
Как
контрактильный мышечный тонус, так и активные сокращения мышц
осуществляются только при наличии строгой согласованности в
деятельности сегментарного аппарата спинного мозга. Она выражается в
наличии реципрокной (обоюдной, взаимной) иннервации мышц,
обеспечивающих движение, и сопряженного сокращения мышц для фиксации
сустава. Так, например, при сгибательном движении одновременно с
напряжением сгибателей происходит реципрокное расслабление тонуса
антагонистов-разгибателей и, наоборот, при разгибании — реципрокное
расслабление сгибателей. При выполнении мелких движений кистью
одновременно сама собой фиксируется рука в локтевом и плечевом
суставах путем сопряженного сокращения соответствующих мышц. Можно
привести множество подобных примеров, ибо в каждом нашем движении
этот механизм присутствует.
Каждому
двигательному акту, в том числе и произвольному, предшествуют
позиционное возбуждение и установка мышц, дающие возможность
совершить движение четко и без ущерба для организма. Подниманию,
например, левой ноги предшествует напряжение мышц правой ноги и
туловища для удержания равновесия. Это все срабатывается
автоматически, без участия сознания, однако лишь до тех пор гладко и
безупречно, пока сохранены все нервные связи, двигательные и
чувствительные нейроны.
По современным
представлениям, клетки передних рогов неоднородны: наряду с
двигательными нейронами, имеющими более толстые аксоны
(альфа-нейроны), имеются клетки с более толстым аксоном
(гамма-нейроны). Оказывается, что мышечный тонус обеспечивается не
только сокращением мышц по известным спинальным рефлекторным дугам,
но он регулируется также системой гамма-нейронов, аксоны которых
заканчиваются в проприоцепторных приборах мышечных волоконец, в так
называемых мышечных веретенах. Сокращение последних вызывает
проприоцептивные импульсы, которые поступают через задний корешок к
клеткам переднего рога, образуя тем самым рефлекторный круг, или
рефлекторное кольцо, регулирующее мышечный тонус и мышечную
готовность к строгому соответствию сокращения мышц текущим
потребностям (так называемые серворефлексы).
О сложности
обеспечения мышечного тонуса, этого важного фактора нашего движения,
можно судить по упрощенной схеме регуляции его на уровне спинального
сегмента. Наличие вставочных тормозных и активирующих импульсов из
подкорковых образований, поступающих на альфа-нейрон, вставочные
клетки и пресинаптическое торможение — это все тонкие механизмы
саморегулирующегося прибора. Патологическое повышение тонуса мешает
активным и пассивным движениям, а резкое повышение его вызывает
длительное пребывание суставов в однажды приданном положении.
В регулировании
мышечного тонуса немаловажная роль принадлежит нервным импульсам,
поступающим по кортико-спинальному (пирамидному) пути на
сегментарно-рефлекторный аппарат, именно на двигательные его отделы
(на клетки передних рогов), что обеспечивает произвольные движения.
Эти импульсы, постоянно поступающие на двигательные нейроны (как
ответ на массу раздражений, идущих в кору из собственных тканей тела
и из внешнего мира), притормаживают, регулируют нервные импульсы,
идущие по рефлекторным дугам (кольцам) и обеспечивающие, как
показано выше, мышечный тонус в выгодных для организма пределах. В
тех случаях, когда импульсы по пирамидному пути не поступают на
сегментарно-рефлекторный аппарат, несдерживаемый поток раздражений
по спинальным рефлекторным кольцам поступает в мышцы, тем самым
вызывая избыточное (невыгодное) повышение мышечного тонуса.
Тот же принцип
сегментарно-рефлекторного построения лежит в основе функции ствола
мозга, где роль корешков играют черепные нервы, а аналогами передних
рогов являются двигательные ядра этих нервов. Черепные нервы
участвуют в образовании рефлекторных дуг множества безусловных
рефлексов, например глоточного, небного. Богатые межсегментарные
связи обеспечивают механизмы и более или менее сложных сочетанных
движений, к которым относятся акт глотания, рвотный рефлекс,
жевание, чиханье, мигание, голосообразование, дыхание, сердечная
деятельность, слезотечение и слюноотделение. Координация функций
различных систем, участвующих в перечисленных автоматических актах,
происходит за счет сетевидного образования продолговатого мозга,
которое связывает ядра черепных нервов не только между собой, но и с
клетками верхних отделов спинного мозга.
Корково-ядерные,
или кортико-нуклеарные, связи обеспечивают регуляцию мышечных
сокращений и напряжений в соответствующих отделах. Еще более сложной
частью сегментарно-рефлекторного аппарата является средний мозг (то
есть ножки мозга и четверохолмие) с двумя парами ядер черепных
нервов — III и IV.
Четверохолмие является отделом, обеспечивающим быструю ориентировку
и установку головы и тела человека при световых и звуковых
раздражениях, а красные ядра играют большую роль в регуляции
мышечного тонуса. Красные ядра получают чувствительные импульсы из
полушарий мозжечка, от коры головного мозга, зрительного бугра и
полосатого тела.
Двигательные
импульсы идут как в кору головного мозга, так и в спинной мозг.
В эксперименте на
животных доказано, что при перерезке ствола мозга между верхним и
нижним четверохолмием позади красных ядер и, значит, при отделении
ствола от полушарий мозга, особенно при одновременном повреждении
красных ядер, наступает децеребрационная ригидность, то есть резкое
усиление проприоцептивного рефлекторного тонуса с преобладанием его
в разгибательной группе мышц. Децеребрированное животное стоит, но
стояние его неустойчивое, пассивное. Сохранение связей красного ядра
с нижележащими отделами нервной системы является непременным
условием нормального распределения мышечного тонуса.
Хранение
информации
Память
Хранение в мозге
закодированной информации о раздражителе, после того как последний
перестал действовать, и репродукция, воспроизведение этой
информации, то есть ее фиксация и восстановление, носят название
памяти. Память во всех ее качествах является удивительным, пока еще
окончательно не расшифрованным свойством центральной нервной
системы. Это сложная психическая функция, находящаяся в тесной
взаимосвязи с другими психическими функциями, такими, как
восприятие, внимание, суждение, и особенно с
эмоционально-мотивационными процессами. Память, таким образом,
является функцией всего мозга. Многочисленные опыты показали, что
следы памяти для сложных навыков, связанных со зрительными и другими
видами различения, хранятся в тех областях коры, которые принимают
непосредственное участие в выработке данных навыков, то есть в
зрительных, слуховых, сенсомоторных областях коры соответственно. Да
и клинический опыт убеждает, что память может своеобразно нарушаться
при повреждении различных отделов коры мозга.
Далеко не все
нами запоминается и хранится на долгие времена. Большая часть
удерживается на секунды, часы, дни, а затем исчезает бесследно. Этот
факт дает право говорить о кратковременной и долговременной памяти и
о процессе фиксации и консолидации следа, процессе, который именно и
содействует переводу следов из кратковременной в долговременную
память. Но как при выполнении любой интегративной (объединительной)
церебральной функции определенные отделы несут особую
ответственность, так и в процессе запоминания, хранения и
воспроизведения поступающей информации ведущую роль играют
специальные отделы в височных долях мозга — глубокие его структуры,
так называемая лимбическая система мозга.
Клинические
наблюдения и экспериментальные данные позволили говорить об особой
заинтересованности в организации запоминания и фиксации информации
гиппокампоталамической системы, а в биохимическом отношении —
рибонуклеиновой кислоты. Патологические процессы с повреждением
одного из звеньев анатомической системы приводят к грубым
расстройствам памяти в виде нарушения запоминания текущих событий.
Следы исчезают через две-три минуты; только что виденное,
прочитанное, услышанное тут же забывается, тогда как события
далекого прошлого, зафиксированные в период здоровья больного, могут
быть легко воспроизведены. В тех случаях, когда страдает и
долговременная память, обычно речь идет о диффузных поражениях
мозга.
Инстинкты и
условные рефлексы
Фиксация
информационных следов — необходимое условие для создания сложных
безусловных и условных рефлексов. Веками проверенные, наследственно
утвержденные сложные безусловные рефлексы, или инстинкты,
запрограммированы уже при развитии нервной системы; в их основе
лежат борьба за жизнь, продление рода, достижение цели. Но всякому
живому существу, а особенно человеку, еще многому нужно научиться
при жизни, получить воспитание. Даже простая ходьба, умение
пользоваться ножом и вилкой, не говоря уже о профессиональных
навыках и разговорной речи, выучены нами. Все это — воспитанные
(условные) рефлексы, которые, как временная иногда надолго
закрепляющаяся и подкрепляемая связь, могут угасать, что, без
сомнения, является биологически целесообразным, так как, если бы все
образующиеся временные связи оставались в мозгу, человек не мог бы в
каждый данный момент быть готовым к установлению новых замыканий.
Эта способность нервной системы перекликается со свойствами нашей
памяти, когда далеко не все поступившие сведения запоминаются
надолго. Долговременная память подчиняется строгой «цензуре», хотя
нужно сказать, что иной раз пустяковые, казалось бы, события и факты
застревают надолго, если они окрашены богатыми переживаниями. Эмоции
имеют большое значение в фиксации следа. Условные рефлексы создаются
не только в коре, но и в подкорковых отделах.
Любое наше
действие регулируется и может быть управляемо, потому что основной
частью его является наличие обратных связей, или обратных
афферентаций, сигнализирующих об эффекте действия и позволяющих,
учитывая этот эффект, на ходу осуществлять и вносить поправки при
нарушении четкости протекающего действия. Эту систему «ошибок и
поправок» можно хорошо продемонстрировать на выполнении любого
произвольного движения. При выполнении задания попасть кончиком
пальца в кончик своего носа от мышц, производящих это действие,
беспрерывно поступают обратные сигналы в мозжечок, в спинной и
головной мозг, уведомляющие, в каком положении находятся мышцы и
будет ли в этом случае достигнута цель. Если направление руки
неправильное, а сокращение мышц чрезмерное либо недостаточное, тут
же рефлекторно идет исправление этих ошибок. В клинике известно
много примеров того, как при рассогласовании этого управленческого
механизма (например, выпадение проприоцептивной чувствительности,
мозжечковые расстройства) простейшие двигательные задания не могут
быть четко выполнены.
Постоянный учет
того, совпадает ли полученный результат с ожидаемым, является
важнейшим условием нервной деятельности, образуя как бы четвертое
звено рефлекторного акта. С этих позиций понятие и термин
«рефлекторная дуга» может быть дополнен представлением о
рефлекторном кольце, рефлекторном круге. И в самом деле, в любом
рефлекторном акте механизм обратной связи играет решающую роль,
сигнализируя о выполнении конечной цели. Рефлекторные кольца,
собственно говоря, и лежат в основе саморегулирующихся механизмов.
Расширяя и
распространяя положение об обратных связях на соотношение и
соподчиненность различных отделов головного мозга, можно говорить об
успехе или неудаче запрограммированных сложных действий, что ведет в
первом случае к прекращению действия, а во втором — к продолжению
активного возбуждения. В конечном итоге происходит сравнение того,
как выполнено задание, согласовано ли оно с запрограммированной
целью, с той «моделью потребного будущего», закодированной в мозге и
являющейся основой активности нашего действования. Как
высокоорганизованная система управления головной мозг человека
устроен так, что он может не только получать, хранить и использовать
полученную информацию, но и прогнозировать, вырабатывать план
действий, управлять этими действиями для решения определенных задач.
Неврологическая
клиника может привести множество разнообразных наблюдений, когда
больные теряют программу действий и не в состоянии построить другую.
Они «забыли», как нужно надеть рубашку, они растерянно смотрят на
нож и вилку, не зная, как с ними обращаться. Они потеряли программу
построения слов и не могут разговаривать. На вопрос, какие именно
отделы головного мозга ответственны за программирование действий,
ответить затруднительно, хотя, скорее всего, в этом принимают
участие многие отделы с учетом их относительной соподчиненности.
Так, в коре мозга выделяют первичные корковые зоны, где идут
процессы раскодирования и анализа поступающих раздражений —
зрительных, слуховых, обонятельных, сенсомоторных; вторичные зоны,
где происходят синтез и увязывание поступившей информации с
накопленным опытом и осуществляется ассоциативная связь между
различными анализаторами.
Эмоции и
мотивации
Механизм
возникновения эмоций
Роль эмоций, в
частности хорошего или плохого настроения в поведении человека,
известна давно. Одну из причин плохого настроения Павлов усматривал
в нарушении динамического коркового стереотипа, понимая под этим
названием зафиксированный условно-рефлекторный механизм, трафаретно
дающий в более или менее сходных условиях все ту же самую реакцию.
Этот стереотип оказывается достаточно устойчивым. В повседневной
жизни мы достаточно часто сталкиваемся с этой особенностью корковой
деятельности. Ведь выработанная привычка, приобретенные навыки,
которые стали автоматизированными, — это и есть динамический
корковый стереотип. Такие стереотипы могут касаться не только
малозначащих привычек, но и устоявшегося жизненного уклада человека,
его убеждений, верований, взглядов, которые трудно переделываются,
нелегко перестраиваются. Нарушение таких стереотипов вызывает
чувство неудовлетворенности, плохого настроения вплоть до отчаяния.
Подобного рода отрицательные эмоции возникают и в том случае, когда
выработанный человеком план расходится с реальной действительностью
или по каким-либо причинам оказывается невыполнимым. Совсем другое
дело, когда жизненный план, привычка, выработанная идея совпадают с
действительностью. Положительные эмоции здесь обеспечены.
Взаимодействие
коры и подкорки
Этот механизм
возникновения у человека положительных и отрицательных эмоций не
может исчерпать всех механизмов возникновения эмоций. Большое
значение имеет гипоталамическая область, в немалой степени
обеспечивающая общий гомеостаз в организме и функционально связанная
с другими глубинными образованиями мозга, объединенными под
названием лимбико-ретикулярного комплекса. Сюда входят лимбическая
система и ретикулярная формация ствола мозга, простирающаяся от
передних отделов зрительного бугра до нижних отделов продолговатого
мозга.
Все восходящие
нервные пути, несущие в головной мозг специфические импульсы
возбуждения — зрительные, слуховые, кожные, — имеют боковые
ответвления в ретикулярную формацию, состоящую из ганглиозных клеток
и нервных волокон. Последняя под влиянием этих раздражений
активируется и оказывает со своей стороны значительное воздействие
на уровень возбудимости самых разных отделов нервной системы, вплоть
до клеток коры больших полушарий. Это тоже своего рода
саморегулирующийся аппарат. И если по классическим, хорошо нам
известным путям в высшие отделы, корковые анализаторы приходят
сигналы от органов чувств, то через ретикулярную формацию
осуществляется «настройка» уровня их возбудимости, регуляция степени
их активности.
Образно кору
головного мозга можно сравнить с экраном телевизора, и тогда мы
скажем, что по классическим путям на кору подаются изображение и
звук, а по волокнам ретикулярной формации регулируются яркость и
четкость изображения, степень освещенности экрана, громкость звука.
Однако для осуществления этой саморегуляции кора мозга должна
послать информацию в ретикулярную формацию. Такие кольцевые связи
имеются на самом деле. Ретикулярной формации принадлежит важная роль
в механизме сосредоточения внимания, в смене сна и бодрствования.
Иными словами, в какой-то мере она играет роль той «ближайшей
подкорки», которая дает энергетический запал коре мозга.
Стимуляция
различных отделов лимбической системы через вживленные для лечебных
целей микроэлектроды демонстрирует повышение настроения, эйфорию с
переоценкой своих возможностей и игнорированием своего физического
дефекта. Поражение лимбической системы обычно сопровождается и
эмоциональными нарушениями, чаще отрицательного характера — чувством
страха, напряжения, гнева и тоски. Появляется склонность к
депрессивным реакциям, ипохондрическим высказываниям. Нарушения эти
могут проявляться всего лишь в эмоциональной неустойчивости с
одновременным осуществлением полярных эмоций, то есть радости и
горя, гнева и равнодушия.
Эксперименты,
проведенные на крысах при помощи вживленных в глубокие структуры
мозга микроэлектродов, показали связь этих отделов с эмоциональными
переживаниями. Крысы, научившись передними лапами нажимать на
педали, от которых провода шли к вживленным в их мозг электродам,
могли раздражать различные участки своей лимбической системы.
Оказалось, что крысы при раздражении одних участков мозга после
нескольких повторений переставали включать рычаг и раздражать свой
мозг, тогда как при раздражении других безудержно, до 4000—5000 раз
в час, нажимали на педаль. Автор пришел к выводу, что здесь имели
место эмоциональные состояния «неудовольствия» и «удовольствия»,
возможно, как компоненты в первом случае оборонительного, а во
втором — пищевого или полового рефлекса.
Все это обязывает
также связывать эмоциональные переживания, помимо корковых, с
глубинными структурами мозга и ретикулярной формацией, передающей
соответствующие импульсы на кору головного мозга. Кроме того, из
приведенных выше опытов можно сделать вывод о связи глубинных
структур мозга с мотивами поведения, или мотивацией. Выполнение
запрограммированного действия может более или менее успешно
осуществляться под влиянием положительных или отрицательных эмоций.
Опухолевые
поражения лимбико-ретикулярной системы часто протекают с нарушением
мотивированного, соответствующего обстановке поведения, с распадом
плана действия, своеобразным нарушением целенаправленного,
осмысленного поведения и появлением неконтролируемых движений и
действий. Все это, понятно, еще не позволяет связать все наши
направленные, мотивированные действия с лимбической системой, хотя
бы уже по одному тому, что сходные расстройства возникают при
поражении лобных долей мозга, но это лишний раз подтверждает, что
локализация функций связана со многими этажами мозга. И можно
согласиться, что именно лимбическая система принимает участие в
механизмах планирования с последовательным включением различных
гомеостатических саморегулирующихся механизмов.
Механизмы
взаимосвязи коры и вегетативных нервных центров
Вегетативная
нервная система, обеспечивающая все внутреннее хозяйство организма,
функционально тесно связана с центральной нервной системой, в том
числе и с корой головного мозга. Связь внутренних органов с корой
головного мозга двусторонняя: поток импульсов идет не только от коры
к внутренним органам, но и от внутренних органов, от их механо-,
баро- и хеморецепторов к коре. Нет ни одного внутреннего органа,
связь которого с корой мозга не могла бы быть продемонстрирована
методом условных рефлексов. Можно предполагать, что осуществление
этих связей с корой идет через глубинные структуры мозга,
ретикулярную формацию и подкорковые ядра. Исследования в данной
области имеют практическое значение, открывая возможность активного
терапевтического воздействия на внутренние органы путем перестройки
условных рефлексов.
Физиологической
основой деятельности вегетативной нервной системы является рефлекс.
Их отмечается здесь бесконечное множество, и в целом это
саморегулирующиеся устройства. Механизм некоторых из них может быть
чрезвычайно простым и расширяющим установленные представления о
рефлекторной дуге. Это псевдорефлексы, протекающие в пределах одного
аксона без участия какой бы то ни было нервной клетки. Кроме того,
узловой характер вегетативной нервной системы обеспечивает замыкание
рефлекторных дуг в узлах пограничного симпатического ствола, а
возможно и в других периферических ганглиях.
Важной
физиологической особенностью вегетативной нервной системы является
ее способность реагировать не только на чисто нервные, но и в
значительной степени на химические и гуморальные раздражения
(намного шире и больше, чем это имеет место вообще в нервной
системе). Так, химическое раздражение адреналином вызывает
физиологический эффект, полностью совпадающий с эффектом,
возникающим при раздражении симпатического нерва. Пилокарпин
возбуждает периферические окончания парасимпатических нервов,
атропин парализует их. Местное применение кокаина возбуждает
периферические рецепторы симпатических нервов, то же самое дает
применение эфедрина и фенамина. Морфин вызывает торможение
деятельности гипоталамических центров.
Эти факты
получили объяснение в учении о медиаторах, то есть химических
веществах, с участием которых осуществляется передача возбуждения с
нервного волокна на рабочий аппарат. Таким медиатором в
парасимпатической нервной системе является широко распространенный в
организме ацетилхолин, а в симпатической нервной системе —
адреналин. Огромное количество связей в симпатической нервной
системе и ее богатая периартериальная сеть по всем кровеносным
сосудам обусловливают диффузность и распространенность вегетативных
реакций. Именно благодаря этому поражение в одной части тела может
привести к вегетативным расстройствам в другой части,
непосредственно не связанной с очагом поражения. Это явление
получило название отражения (реперкуссии), оно занимает видное место
в патологических процессах в организме человека.
Взаимосвязь
гипоталамуса с корой и подкорковыми структурами
Высшим
вегетативным центром является гипоталамус, ядра которого находятся в
стенках III желудочка и в основании мозга.
На него оказывают влияние многие части мозга: кора, ретикулярная
формация и ядра лимбической системы. В свою очередь гипоталамус
посылает ответные импульсы в кору, вегетативные центры ствола и
спинного мозга и другие образования лимбико-ретикулярного комплекса.
Гипоталамус
является одним из звеньев, участвующих в регуляции дыхания,
кровообращения, температуры тела, голода и насыщения, водно-солевого
баланса, жирового обмена и половой деятельности. Весьма существенным
является влияние гипоталамуса на выработку гормонов гипофиза, этой
«железы-хозяйки». И это тоже один из саморегулирующихся приборов.
Так, крупные нейроны ядер гипоталамуса являются секреторными
клетками, вырабатывающими вещества, которые по аксонам поступают в
заднюю долю гипофиза. Сосуды, окружающие ядра гипоталамуса,
объединяются в сеть, спускающуюся к передней доле гипофиза и
питающую ее клетки. Из обеих долей гипофиза тропные гормоны по
сосудам поступают в эндокринные железы, гормоны которых, в свою
очередь, помимо воздействия на периферические ткани, оказывают
влияние также на гипоталамус и переднюю долю гипофиза, тем самым,
по-видимому, регулируя потребность в выделении в том или ином
количестве различных тропных гормонов.
Особенно большую
активность проявляют области гипоталамуса и гипофиза, а через них и
кора надпочечников при стресс-реакции, когда мобилизуются все силы
организма для отражения нападения или для выхода из
труднопреодолимой ситуации. В этих случаях стресс-раздражитель,
воздействуя через центральную нервную систему на гипоталамус,
активирует его, а он, в свою очередь, стимулирует через сосудистую
сеть переднюю долю гипофиза, которая выделяет адренокортикотропный
гормон (АКТГ), усиливающий выделение кортикостероидов
надпочечниками. Кортикостероиды оказывают активирующее действие на
весь организм. Если к этому добавить, что при всяком напряжении
включается симпатическая нервная система с выделением адреналина в
кровь, который стимулирует активирующие механизмы ретикулярной
формации, а эта последняя ведет к возбуждению коры мозга,
гипоталамуса и выделению из гипофиза АКТГ, то мы получим полное
представление о сложном регуляторном приборе.
Нормальная
деятельность коры головного мозга осуществляется при обязательном,
никогда не прекращающемся взаимодействии процессов возбуждения и
торможения: первый ведет к выработке и осуществлению условных
рефлексов, второй — к их подавлению. В зависимости от условий
возникновения коркового торможения различают две его формы:
безусловное, или врожденное, торможение (внешнее и запредельное) и
условное, или выработанное.
Формы
коркового торможения
Внешнее
торможение
Внешнее
торможение условных рефлексов наступает, когда во время действия
условного раздражителя на организм действует раздражение, вызывающее
какой-либо иной рефлекс. Другими словами, внешнее торможение
условных рефлексов обусловливается тем, что во время возбуждения
коркового очага условного рефлекса в коре мозга возникает другой
очаг возбуждения. Очень прочные и сильные условные рефлексы
тормозятся труднее, чем более слабые.
Гаснущий
тормоз
Если посторонний
раздражитель, применение которого обусловливало внешнее торможение
условных рефлексов, вызывает лишь ориентировочный рефлекс (например,
звонок), то при многократном применении данного постороннего
раздражителя ориентировочный рефлекс на него все более уменьшается и
исчезает; тогда посторонний агент не вызывает внешнего торможения.
Это слабеющее тормозящее действие раздражителей обозначается как
гаснущий тормоз. В то же время существуют раздражители, действие
которых не ослабевает, как бы часто их ни применяли. Например,
пищевой рефлекс тормозится при возбуждении центра мочеиспускания.
В конечном итоге
исход столкновения в коре мозга процессов возбуждения, возникающих
под влиянием разных раздражителей, определяется силой и
функциональной ролью возникающих при их действии возбуждений. Слабое
возбуждение, возникшее в каком-либо пункте коры, иррадиируя по ней,
часто не тормозит, а усиливает условные рефлексы. Сильное же
встречное возбуждение тормозит условный рефлекс. Существенно важно
также биологическое значение безусловного рефлекса, на котором
основан условный, подвергаемый воздействию стороннего возбуждения.
Внешнее торможение условных рефлексов по механизму своего торможения
сходно с торможением, наблюдаемым в деятельности других отделов
центральной нервной системы; для его возникновения не нужно каких-то
определенных условий действия тормозящего раздражения.
Запредельное
торможение
Если интенсивность
условного раздражителя возрастает сверх некоторого предела, то
результатом является не усиление, а уменьшение или полное торможение
рефлекса. Точно так же одновременное применение двух сильных
условных раздражителей, из которых каждый в отдельности вызывает
значительный условный рефлекс, ведет к уменьшению условного
рефлекса. Во всех таких случаях уменьшение рефлекторного ответа
вследствие усиления условного раздражителя обусловливается
возникающим в коре мозга торможением. Это торможение, развивающееся
в коре мозга как ответ на де |